Aus dem Leben der Prachtlibellen

Odonata: Zygoptera, Calopterygidae

Beobachtungen und Bemerkungen zur Lebensweise und zum  Fortpflanzungsverhalten von Prachtlibellen,

Calopteryx sp.

Einleitung

Prachtlibellen sind sehr auffällige Insekten, die bereits im Jahre 1748 ausführlich beschrieben wurden. Sie zählen zur Familie der Kleinlibellen, Zygoptera, und stellen innerhalb derselben die größten Arten. Sie lassen sich durch ihr Verhalten relativ leicht erforschen, da sie sich im Verhältnis zu Großlibellen wesentlich langsamer bewegen und ihr Aktionsradius begrenzt ist.

Sie kommen an manchen Fließgewässern oft in sehr großer Zahl vor. Da sie bei einer vorsichtigen Annäherung wenig Scheu zeigen, können Prachtlibellen leicht beobachtet und gut fotografiert werden.

Das Studium der Prachtlibellen ist nicht nur für Experten, sondern auch für Hobby-Odonatologen abenteuerlich und spannend. Auch durch semi-wissenschaftliche Prachtlibellenforschung können wichtige Grundlagenfragen beantwortet werden. Während der Wissenschaft bei Studien im Labor durch molekularbiologische, morphologische und physiologische Methoden immer neue, weitere Erkenntnisse bekannt werden, lässt sich das Verhalten der Prachtlibellen glücklicherweise nur im Freiland, direkt in den Lebensräumen der Tiere erforschen. Nur hier zeigen die Calopterygiden – wie alle anderen Libellen auch – ihr vollständiges Leistungsvermögen. Wenn man ihren Aktivitäten in ihren oft landschaftlich reizvollen Lebensräumen bei schönem Wetter zuschaut, kann man dies stundenlang tun. Hat man sie dann eine Zeit lang intensiv beobachtet, stellt man fest, dass sie aufgrund ihrer Verhaltensweisen unter allen anderen Libellenarten eine Art Sonderstellung einnehmen.

In den letzten Jahren hatten wir ausreichend Gelegenheiten, die Prachtlibellen in verschiedenen Bundesländern Deutschlands und im Süden Frankreichs in ihren Habitaten und während ihres Lebenszyklus zu dokumentieren und zu studieren.

Dieser Artikel soll ein wenig dazu beitragen, das geheimnisvolle Leben dieser schönen Libellen zu verdeutlichen.

Kapitel 1:

Der funktionale Bauplan der Prachtlibellen

Dieses Kapitel zeigt ein paar sehr interessante Aspekte zum Aufbau der Prachtlibellen auf, ermöglicht elementare und physikalische Vergleiche zu anderen Arten von Groß- und Kleinlibellen und  eröffnet einige detaillierte Eindrücke, was das Leistungsvermögen dieser Tiere betrifft.

1.1: Dimensionen und Gewichte

Alle Libellen sind sehr leicht. Schlanklibellen der Gattung Coenagrion wiegen um die 20 mg. Prachtlibellen erreichen ein Gewicht von 100 bis 140 mg. Eine zierliche Heidelibellenart, die Schwarze Heidelibelle, Sympetrum danae, ist genauso schwer. Großlibellen wie die kleinste europäische Edellibelle, die Schattenlibelle, Caliaeshna microstigma,  wiegt im Mittelwert etwa 370 mg während die größte Edellibelle, die Große Königslibelle, Anax imperator, sagenhafte 1.100 mg auf die Waage bringt. Prachtlibellen erreichen eine Körperlänge von 50 Millimetern und eine Flügelspannweite von bis zu 70 Millimetern.

1.2 Die Flügel

Die hauchdünnen Tragflächen aus Membranen, die zwischen Adern ausgespannt sind, stellen ein strukturelles, lebendiges Wunderwerk dar. In Form, Größe und Feinstruktur sind Prachtlibellenflügel etwas Besonderes, die durch aerodynamische Finessen ergänzt werden.

Die obenliegenden Kanten der Flügeladern fungieren als „Stolperleisten“ für die Luft. Die Grenzschicht zwischen dem Flügel und der ihn umströmenden Luft wird durch jede Ader einseitig gebremst und dadurch in kleine Schwingungen versetzt. Es entstehen also Turbulenzen. Diese Verwirbelungen werden durch winzig kleine „Zähnchen“, die auf den Flügeladern sitzen, noch verstärkt. Derartige Strukturen nennt man „Turbulenzgeneratoren“. Eine durch sie turbulent gemachte Grenzschicht lässt die Flügelumströmung anliegen. Sie saugt durch ihre Mikroturbulenzen Energie aus der Flügelumströmung an und hält diese dadurch fest.

Bei den Prachtlibellenflügeln ist die Höhe der Knickfalten an den Adern nicht gleich, sondern wird zur Hinterkante immer geringer. Diese Eigenschaft und der besondere Verlauf der Flügeladern beeinflussen die Grenzschicht günstig.

Die Anordnung der Adern und der Zellen lassen beim Schlagen der Prachtlibellenflügel eine Verformung der Flügelfläche entstehen, die ebenfalls die aerodynamischen Eigenschaften verbessert. Es entstehen beispielsweise passiv - wie bei einem Segel – Wölbungen. Diese sind für die Luftkrafterzeugung wichtig. Die Verformungspunkte in den Flügeladern bestehen aus hochelastischem Eiweiß. Sie werfen die kinetische Energie einer Verformung effektiv zurück. Die Einstellung der Flügel erfolgt durch mehrere kleine Muskeln, den Stellmuskeln, die sich auf der Oberseite des Thorax, an der Flügelbasis befinden. Flügelmale, Pterostigmata, die bei anderen Libellenarten als „Trimmtanks“ zur Regulierung des Fluges genutzt werden, fehlen den Männchen gänzlich. Die Weibchen zeigen an ihren Flügelenden kleine weiße Flecken, sogenannte „Pseudopterostigmata“, die von Adern durchzogen sind, und keinerlei Einfluss auf das Flugverhalten haben. Ein Prachtlibellenflügel besteht aus über 2.000 Einzelzellen. Ein Flügel einer Großlibelle dagegen nur aus einigen Hundert. Die Flügel der Teichjungfern, Lestidae oder der Schlanklibellen, Coenagrionidae, besitzen noch weniger.

1.3 Der Körper

Der Körper der Prachtlibellen ist eine ultraleichte Röhren-Hebelarm-Konstruktion: Zwei Hauptachsen kreuzen sich; die beim Flug relativ starre des Körpers und die dynamische der Flügel. Die Körperachse ist die Symmetrieachse. Sie wird durch den bei Prachtlibellen besonders langen Hinterleib, der etwa 80% der Gesamtlänge der Tiere entspricht, gebildet.

Der Hinterleib besteht aus Chitinröhren, die durch Gelenkhäute miteinander verbunden sind. Durch seine Länge hat er einen ausreichenden Freiraum zur Bildung eines Kopulationsrades, er funktioniert als Balancierstange beim Flug, er kann als „Drohsignal“ während des Ansitzens eingesetzt werden, dient als Putzinstrument für die Flügel und neben diesen auch noch als zusätzlicher Sonnenkollektor. Bei den Weibchen übernimmt der Hinterleib noch zusätzlich die Aufgabe der Eiablage.

1.4 Die Beine

Die Beine der Prachtlibellen sind ungewöhnlich lang. Sie setzen ziemlich weit vorne am Thorax an. Die Vorderbeine sind die Kürzesten.  Durch die Längenzunahme des Femurs, = 1. langes Segment vom Körper aus gesehen, beim Mittelbein und besonders beim Hinterbein können Prachtlibellen im Sitzen relativ weit greifen. Das kommt ihnen bei der Landung und beim Beutefang zugute.

Auch die Borsten der Beine sind bei den Prachtlibellen im Vergleich zu denen anderer Libellenarten außergewöhnlich zahlreich und lang. Dadurch kann ein relativ großer Fangkorb gebildet werden und somit ist der Fang selbst kleiner Insekten im Flug für die nicht sehr schnellen Tiere ohne großen Energieaufwand lohnend. Auch als Putzhilfe sind lange Beine mit besonderen Putzborsten bedeutungsvoll.

1.5 Der Kopf

Der Kopf trägt die Sinnesorgane: Allen voran die riesigen Komplexaugen mit ihren vielen Tausend Einzelaugen, den Ommatidien. Jedes einzelne Sehelement bildet einen Helligkeitspunkt aus der Umgebung ab, sodass ein komplexes Rasterbild entsteht. Diese Art der Bildentstehung führt zu keiner so hohen räumlichen Auflösung wie bei Säugetieren oder Vögeln, dafür aber zu einer hohen zeitlichen. Ein Beispiel: Libellen können ihre Flügelschläge erkennen. Wir Menschen können das nicht. Bei uns verschmelzen schon 20 Seheindrücke pro Sekunde zu einer fortlaufenden Bewegung, wie man leicht an einem kleinen „Daumenkino“ ausprobieren kann. Die photochemischen Rezeptoren in einem Libellenauge erholen sich viel schneller als beim Menschen. So können sie viel eher wieder ein neues Einzelbild empfangen und etwa 16mal so viele Seheindrücke pro Sekunde auflösen. Sehr wahrscheinlich sehen Libellen die Welt wie mit einer Zeitlupenkamera.

Die drei winzigen Punktaugen in der Mitte des Kopfes dienen der Wahrnehmung von Hell-Dunkel-Reizen und spielen bei der Flugsteuerung eine wesentliche Rolle. Sie helfen der Libelle dabei, sich am Horizont auszurichten. Dieses Prinzip versucht der Mensch zu kopieren und es als Stabilisierung für Marslandefähren einzusetzen.

Die kurzen Antennen der Prachtlibellen enthalten höchst wahrscheinlich vor allem mechanische Sinne, wie etwa Strömungsmesser, die, wie bei anderen Libellen auch, den Fahrtwind messen. Insekten mit vielen chemischen Sinnesorganen in den Fühlern wie zum Beispiel Schmetterlinge, Heuschrecken oder Käfer, besitzen wesentlich größere Fühler.

Die Haare an den Mundwerkzeugen dienen der mechanischen oder chemischen Erkundung von Beuteobjekten.

Der Kopf enthält nicht nur viele Sinnesorgane, er ist auch selbst eines. Durch seine hochbewegliche, feine Befestigung am Thorax ist er ein mechanisches Messinstrument. Wird er durch plötzliche Luftströmungen abgebogen, registrieren dies die sensorischen Borstenfelder, Mikrotrichia genannt, am Hinterkopf und leiten Kompensationsbewegungen ein.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass längst noch nicht alles über die Funktionsmorphologie der Prachtlibellen bekannt ist. Andererseits ergibt sich schon ein sehr gutes Bild über die Baueigentümlichkeiten der Tiere. Hierbei sind folgende Merkmale hervorzuheben:

Der Körper der Prachtlibellen ist und wirkt bei Weitem nicht so zart und zerbrechlich wie der anderer Kleinlibellen. Auch ist er nicht so kompakt gebaut wie der von Großlibellen. Andere europäische Kleinlibellen wiegen 3 bis 5mal weniger und Großlibellen 5 bis 10mal mehr als Prachtlibellen. Im Verhältnis zum Gewicht besitzen diese jedoch die größeren Flügel. Dies wirkt sich sicherlich auf den Flug und die Art ihrer Kommunikation aus. Sehr wahrscheinlich ist das auch bei den Weibchen für die Eiablage unter Wasser von ausschlaggebender Bedeutung, weil an diesen großen Flügeln mehr umhüllende Luft mit auf den Tauchgang genommen werden kann. Unter Wasser dienen die Flügel so als physikalische Kiemen. Die Libelle atmet den Sauerstoff aus diesem Luftmantel. Nimmt der Sauerstoffgehalt darin ab, kann die Libelle aus dem Wasser neuen Sauerstoff gewinnen.

Prachtlibellen könnte man danach und nach ihrem Aussehen als zarte „Sonderlinge“ unter den Libellen bezeichnen. Doch gilt das auch für ihr Verhalten im Flug? Diese Frage versuchen wir im Kapitel 3 dieses Berichtes zu klären.

Kapitel 2:

Vom Schlupf bis zur Geschlechtsreife

Die Larven der Prachtlibellen durchlaufen während ihrer Entwicklung 12 bis 13 Stadien, die jeweils mit einer Häutung abgeschlossen werden. Die heimischen Arten wie die Gebänderte Prachtlibelle, Calopteryx splendens, und die Blauflügel–Prachtlibelle, Calopteryx virgo, benötigen bis zur Imaginalhäutung 2 Jahre. Die südeuropäische Bronzene Prachtlibelle, Calopteryx haemorrhoidalis, hat eine einjährige Entwicklungszeit. In diesem Zeitraum haben die Larven ausreichend Zeit um zu fressen und zu wachsen. Der Schlupf zur Imago leitet nun das kurze, aber intensive Leben als fertige Libelle ein.

Bei ungünstiger Witterung können die Prachtlibellen den Schlupf verzögern und kommen erst bei günstigen Wetterverhältnissen aus dem Wasser. Die Auslöser für die Schlupfbereitschaft sind die zunehmende Tageslänge in Kombination mit ansteigenden Temperaturen sowie des Luftdrucks.

Die Emergenz wird hormonell geregelt. Das Hormon Ecdyson nimmt im Körper der Tiere periodisch zu und löst die Häutungen der Larven aus. Ein anderes Hormon, das Juvenilhormon, fördert dabei den Erhalt larvaler Organe. Sinkt seine Konzentration unter einen kritischen Wert, kommt es zur Metamorphose und damit zur Ausbildung der Imago. Wenn die Komplexaugen im letzten Larvenstadium trübe werden, steht der Schlupf unmittelbar bevor. Die Larven kriechen dann zumeist in flache Uferbereiche und klettern oft nachts an Pflanzenstengeln nach oben. Dann suchen sie in der Vegetation gut versteckte Plätze auf, da sie während ihrer Emergenz am wehrlosesten sind. So gut versteckt, können sie auch tagsüber schlüpfen, wenn die Temperaturen hoch sind. In dieser Phase kann die Libellenlarve nicht wieder ins Wasser zurückkehren, sollte sie sich etwa gestört fühlen oder ein Wettersturz eintreten. Nach ein paar Stunden muss der Schlupf durchgeführt werden.

In der Regel beginnt eine solche Emergenz etwa gegen 7.00 h am Morgen und dauert je nach Witterung und Temperatur 1 bis 2 Stunden, wobei zumeist in vertikaler Position geschlüpft wird.

Ein erfolgreicher Schlupf ist die Voraussetzung für eine erfolgreiche Zeit als Imago. Da durch das Wachstum der Larven und den Schlupf zur fertigen Libelle  keine Energiereserven angelegt werden konnten muss im Laufe der nächsten Tage während des Reifeprozesses erfolgreich gejagt und dadurch das Körpergewicht erhöht werden.

In ihrer Reifezeit streifen die Tiere in solchen Gebieten umher, in denen es ein reichliches Angebot an Nahrung gibt. Diese Orte können reine Landhabitate aber auch große Stillgewässer sein, die weit abseits vom Entwicklungsgewässer entfernt liegen. Die Dauer bis zu Erreichen der Geschlechtsreife wird bei Calopteryx splendens und Calopteryx virgo im Durchschnitt mit 10 Tagen angegeben. Bei Populationen in Südeuropa legt man unter anderem bei Calopteryx haemorrhoidalis 1 bis 3 Tage zugrunde. Die Jungtiere, die sich teilweise auch in größeren Gruppen aufhalten, sind in dieser Zeit weder sexuell aktiv noch aggressiv. Zumeist beziehen junge Tiere beiderlei Geschlechts, wenn sie an ihr Fließgewässerhabitat zurückgekehrt sind, auf höheren Sitzwarten Stellung als adulte Artgenossen. Auf diese Weise entgehen sie den Attacken der Revierbesitzer unmittelbar über der Wasseroberfläche. In Südeuropa schließen sich Jungtiere von Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx splendens und Calopteryx xanthostoma zu Gruppen von 30 bis 150 Individuen dicht in der Ufervegetation zusammen. Von dort aus starten sie zu häufigen Beuteflügen, wobei sie sehr viel an Nahrung vertilgen. Nahrungserwerb und energiesparendes Sonnenbaden sind die Hauptbeschäftigung junger Prachtlibellen. Ist die Witterung gut und fliegt die Beute reichlich, können die Tiere in wenigen Tagen ihr Gewicht verdoppeln.

Wie alle Insekten sind auch Libellen wechselwarme Tiere. Ihre Körpertemperatur muss in einem bestimmten Bereich gehalten werden, damit Flug- und Fortpflanzungsaktivitäten gewährleistet sind. Fallen diese aus dem akzeptablen Bereich, zeigen Prachtlibellen unterschiedliche Verhaltensweisen, um auf ungünstige Witterungseinflüsse zu reagieren.

Ist es zu kühl, müssen sie eine geeignete „Betriebstemperatur“ durch Wärmegewinn erreichen. Dazu wählen sie entsprechende Mikrohabitate und richten ihre Körperhaltung auf einer Sitzwarte nach der Sonneneinstrahlung aus. Dabei erwärmen sie sich relativ schnell und sind so in der Lage ihre Aktivitäten den Temperaturverhältnissen anzupassen. Andererseits dürfen sie dabei nicht überhitzen, tun sie es doch, so muss anschließend wieder gekühlt werden, wozu schattige Bereiche aufgesucht werden. Nötigenfalls können Prachtlibellen zur eigenen Kühlung auch ihre Körpertemperatur verringern.

Bei großer Hitze in den Mittags- und Nachmittagsstunden zeigen die Tiere ein ruckartiges, in variablen Rhythmen stattfindendes Öffnen und Schließen der Flügel. Dieses sogenannte „wing clapping“ hat eine thermoregulatorische Funktion und führt überschüssige Körperwärme nach außen hin ab. Dies geschieht unabhängig davon, ob Artgenossen in der Nähe sind oder nicht. Diese Art „wing clapping“ wird auch nach längeren Flugphasen angewandt. Eine weitere Art des Flügelschlagens im Sitzen ist bei Balz- und Paarungsritualen zu beobachten. Siehe hierzu das Kapitel 4,„Das Fortpflanzungsverhalten der Prachtlibellen“.

Geht die Tagestemperatur weit über die 30°C hinaus, wird die Flugaktivität weitestgehend eingestellt. Jung- und Alttiere versammeln sich dann in größeren Gruppen an schattigen Plätzen unter der Vegetation in den Uferbereichen. Einige adulte und starke Männchen, die gute Reviere besitzen, bleiben auf ihren Sitzwarten über der Wasseroberfläche sitzen und nehmen die Risiken des Hitzestresses auf sich, um ihr Revier nicht zu verlieren. Zum Ausgleich von Feuchtigkeitsverlusten kann man an heißen Tagen die Prachtlibellen dabei beobachten, wie sie regelmäßig an der Wasseroberfläche trinken. In Südfrankreich geschieht dies bei Calopteryx haemorrhoidalis sogar im Flug.

Am Abend schließen sich die Prachtlibellen bei höherer Populationsdichte zur Übernachtung in Gruppen zusammen. Die Nacht wird in Brombeer- oder Weidenbüschen am Ufer der Fortpflanzungsgewässer verbracht. Ruheplätze wurden etwa 20 bis 40 Meter vom Wasser entfernt bei den Männchen und bei den Weibchen auch noch 70 Meter weiter weg beobachtet. Gemischte Schlafgruppen kommen ebenfalls vor.

Über die Lebensdauer der Prachtlibellen-Imagines sind in der verfügbaren Literatur unterschiedliche Angaben zu finden, die nur schwer miteinander vergleichbar sind, da unterschiedliche Erfassungsmethoden zur Anwendung kamen. So kann die durchschnittliche Lebenserwartung bei Calopteryx virgo bei 41, unter Hinzuziehung der Reifezeit von 10 Tagen also 51 Tage betragen. Markierte Weibchen von Calopteryx splendens wurden 50 Tage, Männchen der Art sogar 69 Tage alt.

Kapitel 3:

Der Flug der Prachtlibellen

Glaubt man alten Literaturangaben, so sind die Prachtlibellen schlechte Flieger. Ihr Flug ist langsam und flatterhaft, dem der Schmetterlinge ähnlich. Sie sind schneller als die anderen Kleinlibellen und langsamer als die Großlibellen.

Neueste Erkenntnisse ergaben, dass die Prachtlibellen weitaus mehr können, als man ihnen vorher zugetraut hätte. Prachtlibellen verfügen über eine vielfältige Flugtechnik, alle anderen Kleinlibellenarten nicht.

Wie ineffektiv der Flug einer Kleinlibelle gegenüber dem einer Großlibelle ist, zeigen ein paar Vergleichszahlen: Die durch einen einzigen Flügelschlag zurückgelegte Strecke beträgt bei einer Gemeinen Weidenjungfer, Lestes viridis, etwa 3,5 Zentimeter. Die Blaugrüne Mosaikjungfer, Aeshna cyanea, eine große Edellibelle, schafft damit das Siebenfache, nämlich 25 Zentimeter. Die Gebänderte Prachtlibelle, Calopteryx splendens, legt ca. 17,5 Zentimeter mit einem Flügelschlag zurück.

Der Flügelschlag der Libellen liegt im Durchschnitt bei 30 Flügelschlägen pro Sekunde. Einige Teichjungfernarten, Lestidae, schlagen 40mal ihre Flügel pro Sekunde auf und ab. Prachtlibellenmännchen schaffen es bei ihren Balzflügen auf 50 Schläge pro Sekunde. Für eine noch höhere Schlagfrequenz reicht die Muskulatur der Tiere nicht aus.

Eine Hochrechnung, wie häufig diese hauchdünnen Membranen im ganzen Leben einer Libelle benutzt werden, ergibt das Ergebnis von mehreren Millionen Flügelschlägen.

Prachtlibellen verfügen als einzige ihrer Art über spezielle Flugtechniken. Im „normalen“ Flug bewegen sie sich recht langsam vorwärts und fliegen dabei mit einer Frequenz von 14 bis 20 Schlägen pro Sekunde. Bei günstiger Thermik stehen ihre Flügel sogar ein paar Sekunden still, was eine Menge an Energie spart.

3.1 Der Drohflug

Prachtlibellenmännchen besetzten Reviere, die sie gegen einfliegende Artgenossen verteidigen. Während andere Libellenarten, die ein territoriales Revierverhalten zeigen, ihre Rivalen direkt angreifen, drohen Prachtlibellen mit ihren Flügelfarben, indem sie diese in breiter Form dem Gegner entgegenhalten. Dabei werden die Flügel nach vorne geklappt, was unmittelbar zu einem Höhenverlust führt. Dieser Höhenverlust kann durch den Einsatz von nur einem oder zumeist zwei Flügeln, die nur minimal wieder nach hinten gekippt werden, ausgeglichen werden, sodass ein Steigflug erfolgen kann. Dabei entsteht ein Wellenflug und das Männchen, was dabei am besten seine intensiven Flügelfarben dem Rivalen entgegenstreckt, bleib sehr lange der erfolgreiche Besitzer eines guten Reviers.

3.2 Der Pendelflug

Der Pendelflug ist bei Prachtlibellen eigentlich nichts Ungewöhnliches und zeichnet sich durch ein Stillhalten der beiden Vorderflügel aus. Er ist eine besondere Form des Drohfluges. Dabei fliegt ein dominantes Männchen, in der Regel ein Revierverteidiger, wie ein Pendel schwingend vor dem Rivalen hin und her. Immer während der seitlichen Passagen zeigt es das Seitwärtsdrohen in ausgeprägter Form indem er seine Breitseite dem Gegner zuwendet. Dabei werden die Vorderflügel stillgehalten, sodass nur mit den Hinterflügeln geflogen wird. Dabei können auch mehrere Meter vor und zurückgelegt werden.

3.3 Der Schraubenflug

Ist das Platzangebot aufgrund dichter Vegetation für „herkömmliche“ Drohflüge zu begrenzt, versuchen sich die Kontrahenten gegenseitig in einem sogenannten „Schraubenflug“ aus den Revieren zu vertreiben. Hierbei versuchen sich die Rivalen in einer kreisförmigen, spiralartigen Flugbahn vom Wasser weg und nach oben zu drücken. Haben die Tiere eine gewisse Höhe erreicht, können daraus wilde Verfolgungsjagden entstehen. Solche Hetzjagden können über eine Stunde und ohne Unterbrechung andauern, wobei die Libellen eine Flughöhe von 20 Metern erreichen können. Dann geht es im geradlinien Flug wieder nach unten zum Wasser. Wer dort zuerst ankommt ist im Vorteil, denn dort warten die Weibchen und ein derzeit wohl freies Revier.

3.4 Artspezifischer Werbeflug

Die Prachtlibellen können noch mehr: Neben den bereits erwähnten Flugstilen dient der Werbeflug dazu, die Weibchen davon zu überzeugen, dass der Werbende von der gleichen Art ist und sich bestens als Partner zur Arterhaltung eignet. Dabei zeigen die Arten unterschiedliche Schlagmuster. Die Gebänderte Prachtlibelle, Calopteryx splendens,  schlägt dabei mit den Vorder- und Hinterflügeln genau gegenläufig. Die Westliche Prachtlibelle, Calopteryx xanthostoma, tut es ihr gleich, was auf eine nahe Verwandtschaft beider Arten schließen lässt. Bei der Blauflügel – Prachtlibelle, Calopteryx virgo, folgen dagegen die Hinterflügel den Vorderflügeln mit einer geringen Verzögerung, während bei der Bronzenen Prachtlibelle, Calopteryx haemorrhoidalis, die Hinterflügel fast stehen bleiben. So entstehen artspezifische Signalmuster, die äußerst formkonstant sind. Die Weibchen erkennen an den artspezifischen Werbeflügen der Männchen instinktiv die gleiche Art und lassen sich bei gut ausgeführtem Balzverhalten schließlich zur Paarung animieren.

Kapitel 4:

Das Fortpflanzungsverhalten der Prachtlibellen

Die Fortpflanzung ist für die Evolution die wesentliche Voraussetzung. Nur wer im Leben mit den Umweltbedingungen gut zu Recht kommt, kann sich erfolgreich fortpflanzen und seine Gene weitergeben.

Das Fortpflanzungssystem der Prachtlibellen ist einzigartig. Sowohl Männchen als auch Weibchen paaren sich mit verschiedenen Partnern; und dass von Beginn ihrer Geschlechtsreife und solange sie leben. Die Männchen sind territorial und verteidigen ihr Revier gegen Rivalen. Die wichtigste Ressource, der eigentliche Eiablageplatz, befindet sich im Territorium, also dem Revier, das ein Männchen für sich beansprucht und bewacht. Die Männchen kämpfen auf die schon beschriebene Art und Weise um ihre Territorien. Paarungswillige Weibchen fliegen diese an und werden dann von den Männchen eifrigst umworben.

Kommt es nach deren erfolgreicher Werbung zur Kopulation, ersetzen die Männchen oft die Spermien ihres Vorgängers durch ihr eigenes. Die unmittelbar danach erfolgende Paarung ist von wenigen bis etwa 20 Minuten Dauer. Der Kopulationsort ist nicht zwingend der Gleiche, an dem die Eiablage erfolgen soll. Nach der Kopula trennt sich das Pärchen. Nun zeigt das Männchen dem Weibchen innerhalb seines Reviers den von ihm seit langem schon vorgesehenen Eiablageort. Dabei fliegt es zunächst vor seinem Weibchen hin und her, lässt sich alsbald auf der Wasseroberfläche nieder und nutzt dessen Oberflächenspannung, um sich zum Eiablageort treiben zu lassen. Dieses Verhalten wiederholt sich einige Male, bis das Weibchen die vorgesehenen Stelle annimmt.

Bei der sich anschließenden Eiablage durch das Weibchen wird dieses vom Männchen ohne direkten körperlichen Kontakt bewacht. Die Eiablage selbst erfolgt endophytisch, was bedeutet, dass die Eier in weiches Pflanzengewebe eingestochen werden. Hierzu kann das Weibchen sein Abdomen ins Wasser tauchen um seine Eier mit seinem Eiablageapparat unterhalb der Wasseroberfläche in ein geeignetes Substrat einzustechen oder vollständig abtauchen, wie in Kapitel 1.5 bereits beschrieben wurde.

Im Folgenden wird diese Prozedur anhand von Bildern verdeutlicht.

Nachdem die Werbung des Männchens erfolgreich war, duldet das Weibchen ein „Aufreiten“ des Männchens.

Anschließend erfolgt die Kopula im für alle Libellenarten klassischen Paarungsrad.

Nach Beendigung der Paarung zeigt das Männchen seinem Weibchen den bevorzugten Eiablageplatz. Dort nimmt es seine Wachposition ein, während das Weibchen zur Eiablage übergeht. In diesem Fall  steigt das Weibchen langsam am Eiablagesubstrat hinab.

Da sich nahe der Wasseroberfläche offensichtlich keine geeignete Stelle zur erfolgreichen Eiablage findet, taucht das Weibchen nun kopfüber ins Wasser hinab. Von einem Mantel aus Luft umhüllt, führte dieser Tauchgang das Weibchen bis in etwa 40 Zentimeter Tiefe und dauerte länger als 45 Minuten. Nach der Eiablage löst sich das Weibchen vom Substrat und treibt spiralförmig nach oben. An der Wasseroberfläche angekommen durchstößt es diese ruckartig und kann in den meisten Fällen sofort auffliegen. Es kommt nur selten vor, dass ein allzu sehr von der Eiablageprozedur geschwächtes Weibchen sich nicht von der Oberfläche lösen kann und infolge dessen ertrinkt.

Die Arterhaltung der Prachtlibellen ist nicht gerade einfach und sehr kräftezehrend. Wegen der erhöhten Prädationsgefahr ist sie darüber hinaus auch noch lebensbedrohlich.

Die beiden folgenden Aufnahmen zeigen ein Weibchen der Bronzenen Prachtlibelle, Calopteryx haemorrhoidalis, vor und nach erfolgter Eiablage unter Wasser.

Kapitel 5:

Fressen und Gefressen werden

5.1 Beutefangtechniken

Beim Beutefang ändert sich das Verhalten der Prachtlibellen. Ist eine Beute ausgemacht oder wird sie in der Luft verfolgt, erhöht sich die Schlagfrequenz der Flügel. Dadurch erfolgt eine starke Beschleunigung. Der Schlagwinkel der Flügel wird verkleinert, was einer größeren Wendigkeit zugutekommt.  Hierdurch können die Prachtlibellen schneller manövrieren. Die Beute wird im Sitzen verzehrt, wobei die Flügel wieder an den Hinterleib angelegt werden.

Umgekehrt verhält es sich, wenn eine sitzende Beute anvisiert wird. Nun wird die Schlagfrequenz der Flügel verlangsamt; die Libelle schleicht sich also fliegend an ihr potentielles Opfer heran. Am Canal de Vergiere, in der südfranzösischen „Crau“ bildeten Eintagsfliegen die Hauptbeute von Prachtlibellen. Dabei wurden diese Insekten meist an Halmen sitzend rücklings überfallen und teilweise an Ort und Stelle verzehrt. Lediglich die Jungtiere, die Eintagsfliegen erbeuteten, flogen damit in die höheren Lagen der Brombeerhecken um sie dort in Ruhe zu verspeisen.

5.2 Fressfeinde

Prachtlibellen haben eine Vielzahl von Fressfeinden, die ihnen auf unterschiedliche Art und Weise gefährlich werden können. Imagines werden oft und vor allem auf den Sitzwarten entlang der Ufervegetation von Lauerjägern wie Krabbenspinnen und Radnetzspinnen erbeutet. Derartige Fänge sind zumeist dann erfolgreich, wenn sich die Tiere im Paarungsstress befinden. Krabbenspinnen besetzen oft die Blüten und oberen Blätter in der nahen Vegetation, die von Männchen gerne als Ansitz oder zur Revierverteidigung genutzt werden. Landet ein Männchen an einer solchen Stelle, schlägt die Krabbenspinne unweigerlich zu.

Bei der Eiablage werden Weibchen nicht selten Opfer von Fischen und Fröschen. Über dem Wasser fliegende Prachtlibellen werden von Vögeln eingeholt und im Flug erbeutet. Hin und wieder gelangt auch ein Individuum in die Fänge einer Gottesanbeterin. Schlüpft eine Prachtlibelle in unmittelbarer Nähe einer Ameisenkolonie, ist sie dort ebenso in ernster Gefahr.

Für andere Großlibellen sind Prachtlibellen wegen ihres langsamen Fluges und ihrer farblichen Auffälligkeit eine besonders leicht zu erjagende Beute. Zur Hauptflugzeit des Großen Blaupfeils, Orthetrum cancellatum, sind Prachtlibellen deren vornehmliche Beute. In Südfrankreich fallen unter anderem noch die Große Königslibelle, Anax imperator, der Östliche Blaupfeil, Orthetrum albistylum, die Kleine Königslibelle, Anax parthenope, die Westliche Geisterlibelle, Boyeria irene, und die Gelbe Keiljungfer, Gomphus simillimus, über die Prachtlibellen her. Dabei lauern die Großlibellen in der Ufervegetation und starten von dort aus in Richtung der fliegenden Prachtlibellen.

Die Höchstgeschwindigkeit eines Großen Blaupfeils liegt bei mehr als 10 Metern pro Sekunde. Ein Prachtlibelle schafft es in der gleichen Zeit, höchstens 2 bis 3 Meter zurückzulegen. Trotz dieses eklatanten Unterschiedes sind noch lange nicht alle Angriffe der großen Segel- und Edellibellen auf die Prachtlibellen von Erfolg gekrönt. Sobald sie sich einem Angriff ausgesetzt sehen, können sie dank ihrer geringen Masse und der dazu verhältnismäßig großen Flügelfläche schnell ausweichen, also Haken schlagen, sodass die Angreifer vorbei fliegen. Nach dem der Angriff pariert wurde, fliegen die Prachtlibellen die Ufervegetation an und verhalten sich dort ruhig. Auf das Flügelschlagen, das sogenannte „wing clapping“ wird dabei verzichtet. Es kann in solchen Fällen durchaus vorkommen, dass Jäger und Gejagte in der Vegetation nicht weit entfernt nebeneinander sitzen. Die sich still verhaltende Pachtlibelle wird dabei vom potentiellen Räuber übersehen.

5.3 Parasiten

Abschließend noch einige Anmerkungen zu den Parasiten. Der Unterschied von Parasiten zu Parasitoiden liegt in ihrer Verhaltensweise begründet. Parasiten schädigen ihre Wirtstiere nur, während Parasitoide an oder in ihnen fressen, bis sie sterben. Parasiten können alle Stadien von Libellen befallen; Eier, Larven und Imagines. Prachtlibellen haben in diesem Bezug den Vorteil, dass sie an Fließgewässern leben, wo weit weniger Parasiten vorkommen als an Stillgewässern. Die winzig kleinen Schädlinge kommen dort zwar auch vor, können sich jedoch in der Strömung des Wassers nicht halten und werden somit zumeist fortgespült. Über Parasiten an Prachtlibellenlarven und deren Imagines liegen der Wissenschaft bis heute nur wenige Erkenntnisse vor. Und angesichts der übergroßen Anzahl von Fressfeinden haben die farbenprächtigsten und größten Kleinlibellen, die wir in Europa kennen, auch ohne Parasiten mehr als genug zu tun, um ihr kurzes und aufregendes Leben zu meistern und ihre Art zu erhalten.

Weitere spannende Informationen und Naturdokumente über die Prachtlibellen sind in den einzelnen Artenprofilen in der linken Menüleiste dieser Homepage zu finden.